Dovezi arheologice ale domesticirii teosinte din Guila Naquitz, Oaxaca

articol de cercetare

Bruce F. Benz

  1. Comunicat de Kent V. Flannery, Universitatea din Michigan, Ann Arbor, MI (primit pentru revizuire 15 octombrie 2000)

Abstract

Analiza celor mai vechi trei fragmente de inflorescenta Zea din Guila Naquitz, Oaxaca, Mexic arata ca nu s-au dezarticulat in mod natural, ceea ce indica faptul ca selectia agricola a teosintei domestice a fost in curs de desfasurare cu 5.400 de 14 ani inainte de prezent (aproximativ 4.200 de ani dendrocalibrati i.Hr. bestinfolist5.trexgame.net ). Coocurrenta specimenelor cu doua randuri cu doua randuri si patru randuri de boabe si numeroase caracteristici morfologice suplimentare ale acestor exemplare sustin ipoteze bazate pe analize genetice moleculare si cantitative care au evoluat din teosinte. Domesticirea stramosului salbatic al porumbului a avut loc inainte de sfarsitul mileniului 5 i.Hr.

Cele mai vechi dovezi macrobotanice ale fazelor initiale ale evolutiei porumbului provin din doua localitati arheologice mezoamericane, vaile Tehuacan si Oaxaca. Aceste doua localitati au produs primele dovezi ale cultivarii porumbului de catre vanatorii preceramici de culegatori (1-4). raymondbope126.wordpress.com O dezbatere considerabila despre aceste specimene depinde de antichitatea lor relativa si o analiza detaliata si interpretare a morfologiei lor. Comparatia morfologica a exemplarelor de la Oaxaca si Tehuacan combinata cu datarea exacta a specimenelor Guila Naquitz indica faptul ca eforturile de domesticire a teosintei au avut succes cu cel putin 700 de ani inainte ca primii pui de porumb sa fie incorporati in deseul preceramic al Pesterii San Marcos din Valea Tehuacan.

Exemplare arheologice de inflorescente Zea domesticite (coji) de la Guila Naquitz au fost supuse datei radiocarbonatului de spectrometrie de masa (AMS) accelerator (1). Doua dintre cele trei exemplare au fost AMS datate la 5.420 ± 60 (C9, Fig. 1, specimenul b) si 5. mrlessonlive2.tumblr.com 410 ± 40 (D10) 14C ani BP (6.235 ani calibrati BP). Testele pentru contemporaneitate indica faptul ca cele doua date pot fi mediate (5.412 ± 33 ani BP), deoarece varstele lor nu sunt semnificativ diferite ( t= 0,14, nesemnificativ). Datele AMS de pe papusile Guila Naquitz indica faptul ca sunt cu aproximativ 730 de ani mai vechi decat cele mai vechi exemplare de porumb raportate din Valea Tehuacan (2). Cele doua exemplare din C9 au aparut in aceeasi provenienta si se presupune ca unitate de depozitare si au fost raportate ca fragmente dintr-o inflorescenta (3). ceinnabexb.doodlekit.com Incercarile de restructurare a acestor doua exemplare nu au reusit. Compararea statistica cu asamblarea de porumb Tehuacan a fost efectuata ca si cum cele doua exemplare din C9 ar fi provenite din inflorescente diferite. Caracteristicile morfologice ale cojilor Guila Naquitz sustin acumularea de dovezi genetice care demonstreaza relatia stramos-descendent ipotezat pentru teosinte si porumb si documenteaza in continuare unele dintre diferentele genetice care disting inflorescentele salbatice si domesticiteZea (5-7).

figura 1

Fotografie a trei pui arheologici Guila Naquitz. Specimenele a si b din C9. Varful cob se afla la stanga ( sus ) sau la dreapta ( jos ). realinfonetwork2.theglensecret.com Toate cele trei exemplare au doua randuri de cupule. Specimenele a si b au un singur spicelet pe nod, adica un singur bob pentru fiecare cupula. Esantionul a ( superior ) prezinta latura abaxiala (departe de axa), in timp ce specimenul b ( superior ) prezinta latura adaxiala (spre axa) a inflorescentei distichice bilateral simetrice. Esantionul a ( inferior ) arata un rang de varfuri pe partea abaxiala, in timp ce specimenul b ( inferior ) prezinta latura abaxiala. Orientarea perpendiculara a glumelor inferioare ale epruvetelor cu doua randuri este vizibila in exemplarele a si b ( inferior). Esantionul c este epruvetele disticuloase cu patru randuri din D10. www.bausch.com.my Dispunerea alternativa a rahidelor opuse, a cupulelor superficiale si a perpendicularelor cu glumele inferioare reflexe sunt vizibile in partea inferioara , in timp ce spiceletele perechi si cupulele deschise sunt vizibile in U pper . Specimenele au dimensiunea reala. (Scara = 6 cm.)

Materiale si metode

Diferente morfologice intre inflorescente de porumb si teosinte.

Urechea de porumb (coaja plus boabele sale atasate) se distinge de inflorescenta feminina teosinte prin caracteristici morfologice care confera dezavantaj selectiv pentru supravietuirea in salbaticie. Porumbul are un rahis rigid, polistitic (de 3 pana la 12), cu boabe atasate cu tenacitate, care necesita interventie umana pentru dispersie si propagare. www.mathworks.com Inflorescenta feminina teosinteza, pe de alta parte, este disticata (in doua randuri) si se dezarticuleaza in mod natural, diseminand un singur bob in fiecare razboi cu fructe. Fiecare segment de rachete sau rahide din urechea de porumb poarta o pereche de spiceliti care poarta cereale fertile la baza unei cupule (invaginarea indurata a fiecarui segment rahis), care sunt orientate perpendicular pe axa rahisului. In schimb, inflorescenta teosinteaza, are un singur spikelet purtator de cereale pe rahid, care este orientat paralel cu rahisul si este partial inchis de marginile laterale ale segmentului de rahis invaginat. Boabele de teosinte sunt astfel protejate in interiorul carcasei de fructe formate din rahida invaginata si gluma inferioara cand sunt dispersate individual (7–9). In multe culturi de cereale, primul pas in domesticire a rezultat din selectia umana pentru un rahis care nu s-a dezafectat in mod natural. Odata ce acest fenotip cu rachete rigide a fost fixat genetic, selectia umana si crearea si intretinerea agroecosistemelor au dus la o crestere a marimii cerealelor (10–12). lukasjpgp003.tearosediner.net Schimbarile evolutionale initiale prognozate documentate pentru alte culturi de cereale, cum ar fi orzul si graul, sunt evidente in fragmente de inflorescenta timpurie Boabele de teosinte sunt astfel protejate in interiorul casutei de fructe format din rahida invaginata si gluma inferioara atunci cand sunt dispersate individual (7–9). In multe culturi de cereale, primul pas in domesticire a rezultat din selectia umana pentru un rahis care nu s-a dezafectat in mod natural. Odata ce acest fenotip cu rachete rigide a fost fixat genetic, selectia umana si crearea si mentinerea agroecosistemelor au dus la o crestere a marimii cerealelor (10–12). Schimbarile evolutionale initiale prognozate documentate pentru alte culturi de cereale, cum ar fi orzul si graul, sunt evidente in fragmente de inflorescenta timpurie Boabele de teosinte sunt astfel protejate in interiorul casutei de fructe format din rahida invaginata si gluma inferioara atunci cand sunt dispersate individual (7–9). In multe culturi de cereale, primul pas in domesticire a rezultat din selectia umana pentru un rahis care nu s-a dezafectat in mod natural. Odata ce acest fenotip cu rachete rigide a fost fixat genetic, selectia umana si crearea si mentinerea agroecosistemelor au dus la o crestere a marimii cerealelor (10–12). livelessondirect9.image-perth.org Schimbarile evolutionale initiale prognozate documentate pentru alte culturi de cereale, cum ar fi orzul si graul, sunt evidente in fragmente de inflorescenta timpurie primul pas in domesticire a rezultat din selectia umana pentru un rahis care nu s-a dezarticulat in mod natural. Odata ce acest fenotip cu rachete rigide a fost fixat genetic, selectia umana si crearea si mentinerea agroecosistemelor au dus la o crestere a marimii cerealelor (10–12). Schimbarile evolutionale initiale prognozate documentate pentru alte culturi de cereale, cum ar fi orzul si graul, sunt evidente in fragmente de inflorescenta timpurie primul pas in domesticire a rezultat din selectia umana pentru un rahis care nu s-a dezafectat in mod natural. Odata ce acest fenotip cu rachete rigide a fost fixat genetic, selectia umana si crearea si mentinerea agroecosistemelor au dus la o crestere a marimii cerealelor (10–12). Schimbarile evolutionale initiale prognozate documentate pentru alte culturi de cereale, cum ar fi orzul si graul, sunt evidente in fragmente de inflorescenta timpurieZea mays intalnit la Guila Naquitz.

Rezultate

Morfologia Inforecentelor timpurii din Zea la Guila Naquitz. miloexbr437.edublogs.org

Toate cele trei exemplare de la Guila Naquitz au un rahis nearticulant. Pauzele rahisului din apropierea apexului inflorescentei apar prin internod in loc de nodul (Fig. 1), ceea ce indica faptul ca plantele care poarta aceste inflorescente erau domesticite si depindeau de diseminarea si propagarea umana. Toate cele trei inflorescente sunt, de asemenea, distichioase (clasate in doua); un fragment (Fig. 1, exemplul c, D10) are patru randuri de boabe (doua clasate cu doua randuri pe rang), iar celelalte doua au doua randuri de grau (doua clasate cu un rand pe rang; Fig. 1 , exemplarele a si b, C9). v.miqiu.com Ca si teosinte, exemplarele cu doua randuri sunt clasate in doua (distichioase) si poseda un singur spicelet purtator de cereale pe segment de rachete. Specimenul simplu, format din patru randuri, este ca porumbul, deoarece are spikelete imperecheate pe fiecare segment de rachete.

Gluma inferioara a fiecarui spikelet din fragmentele de inflorescenta cu doua randuri (C9) este perpendiculara pe rachete, scurta, plictisitoare, moale si flexibila, in contrast cu rahisul, care este mut, stralucitor, rigid si foarte indurat. Varfurile cu un singur bob purtator alterneaza pe axa si sunt orientate la un unghi de aproximativ 45 ° unul fata de celalalt, in loc sa fie opuse la 180 ° ca in specimenul cu patru randuri (Fig. 1, exemplarele b si c). Segmentele de rasi sunt foarte scurte in comparatie cu inflorescenta feminina atat a presupusului stramos, teosinte, cat si a descendentilor moderni, rase de porumb mexicane existente. www.cricbattle.com Segmentele Rachis sunt aproximativ o jumatate de timp decat cele din cele mai scurte dintre rasele de porumb mexicane existente, teosintes anuale mexicane si homozigotul teosinte pentru tga1(7, 13, 14). Cupulele exemplarelor din doua randuri sunt la fel de largi si lungi si foarte superficiale (Fig. 2; ref. 4 si 15). Cobele din doua randuri de la Guila Naquitz sunt similare cu cele ale teosintei, deoarece fiecare segment de rachete are un singur spicelet; rahisul este disticulos si are o suprafata maculata, neteda si stralucitoare; si pentru ca ambele sunt indurate si poseda segmente de rachete stivuite alternativ. Acesti pui sunt diferiti de teosinte, avand varfurile orientate perpendicular pe rachete, cupule foarte scurte si putin adanci si o racheta nedisarticulara. diigo.com

Figura 2

Comparatie morfometrica a celor trei exemplare arheologice de la Guila Naquitz la stanga cu cele mai vechi trei specimene arheologice din pestera San Marcos, Valea Tehuacan, Puebla, Mexic pe dreapta. Lungimea Rachid si latimea cupolei sunt in milimetri; diametrul rahisului este in centimetri; diamantele indica media; barele de eroare reprezinta intervalul de incredere de 95%.

Inflorescenta in patru randuri este asemanatoare cu patru cobei arheologice din valea Tehuacan, trei din San Marcos, si una din pestera Coxcatlan. Rahisul acestui cob Guila Naquitz este disticulos, dar fiecare segment de rachis are doua spicelete purtatoare de cereale pe nod; unul este sesiliu, iar celalalt este in mod distinct pedicelat, o caracteristica a porumbului. Glumele inferioare sunt indurate, dar mai putin decat cele din alte doua exemplare de la Guila Naquitz (Fig. 1, Inferior, exemplul c). zandergrjx899.image-perth.org Interni Rachis alterneaza, varfurile de un rang alternand cu spikelets de rangul opus. Internodiile Rachis sunt de doua ori mai lungi, dar sunt la fel de largi decat cele interne ale celor doua randuri (fig. 1 si 2). Cupulele sunt superficiale, par a fi plane si usor reflectate la varf. Acest singur cob de la Guila Naquitz, la fel ca putinele exemplare mentionate anterior de la Tehuacan, poseda trei din cele patru atribute morfologice derivate caracteristice inflorescentei feminine a porumbului: un rachete rigid, spikelets purtatori de cereale si varfuri orientate perpendicular pe axa. Acest exemplar este disticulos ca teosinte; astfel, ii lipseste a patra caracteristica derivata, polistitia. biglessonpoint7.yousher.com Celelalte doua pui de la Guila Naquitz impartasesc doar doua dintre aceste caracteristici derivate: un rahis rigid;

Discutie

Evolutia timpurie a porumbului.

Pana la 5.400 de ani de 14C BP, cultivatorii umani au facut modificari genetice in teosinte, ceea ce a dus la o racheta nedisarticulanta, o lungime redusa a rahidei, spicelete reorientate perpendicular pe rahis si au deschis cutiile fructifere cupulate, care au expus bobul. Focalizarea genetica precisa a selectiei umane pe teosinte nu este evidenta din fenotipurile specimenelor arheologice. Cu toate acestea, inferentele bazate pe dovezi genetice existente sugereaza ca cel putin doua loci genetice au fost supuse manipularii umane la aceasta data timpurie (8, 16-18). Locusul ramificat teosinte ( tb1) a demonstrat efecte asupra condensarii ramurilor laterale si a segmentelor de rahis ale inflorescentelor situate pe ramurile laterale din porumb si teosinte. pbase.com Segmentele de rachete ale epruvetelor Guila Naquitz sunt remarcabil de scurte, la fel de scurte ca primele porumb din pestera San Marcos si considerabil mai scurte decat orice teosinte sau rasa terestra mexicana. Locul de arhitectura glume teosinte ( tga1) controleaza dezvoltarea carcasei de fructe cupulate si gradul de indurare a glumelor la teosinte si porumb. Faptul ca glumele celor trei fragmente de cob de la Guila Naquitz par flexibile si mai putin indurate decat rahisul sau glumele de teosinte sugereaza ca acest locus a fost punctul central al selectiei umane dupa sau simultan cu internodiile rachis scurtate si un fenotip rachis rigid. Coocurrenta inflorescentelor distichice cu doua randuri si patru randuri la Guila Naquitz sugereaza ca acesti si alti factori genetici nu au ajuns inca la fixare si ca modificatorii nu s-au acumulat inca pentru a stabiliza fenotipul de porumb cu spikelet-uri imperecheate.

Concluzie

O comparatie a caracteristicilor morfologice ale trei pui de la Guila Naquitz cu cele mai vechi trei exemplare din Pestera San Marcos (4.750 14C ani BP) indica faptul ca cele doua populatii nu se disting pe motive statistice (Fig. marcolvko670.lowescouponn.com 2). Prin urmare, pana la 5.400 de 14 ani BP si pentru cei 700 de ani urmatori, selectia umana pare sa se fi concentrat pe stabilizarea fenotipului disticulos, nondisarticulant, cu granulatie goala si pe cresterea numarului de spikelete purtatoare de cereale pe nod de la unu la doi. Similitudinea morfologica a Guila Naquitz si a primelor exemplare Tehuacan (Fig. 2) sugereaza ca intentionalitatea umana a cautat sa mentina sau sa creasca productivitatea acestei culturi de cereale. Aceasta dovada nu respinge posibilitatea ca utilizarea umana a teosintei sa se concentreze pe altceva decat cerealele (19), dar sugereaza ca, pana la cel de-al 6-lea mileniu inainte de epoca actuala, oamenii isi concentrau activitatile de subzistenta pe mentinerea inflorescentelor producatoare de cereale usor recoltabile. lovelovesoft6.wpsuo.com Aceste cateva fragmente de inflorescenta sugereaza, de asemenea, ca propagarea teosintei domesticite in aceasta perioada s-a bazat pe un sistem de subzistenta si asezare umana cu un grad de permanenta care a permis teosintei sa evolueze dependenta de practicile umane de gestionare a terenurilor pe parcursul sezonului de crestere si recoltare.

Perioada de cca . 4.700 14C an. BP pentru cele mai timpurii pui de porumb din Valea Tehuacan, impreuna cu datele Guila Naquitz pe teosinte domesticite, sugereaza ca probele anterioare de manipulare umana a teosintei asteapta descoperirea in zacamintele arheologice mesoamericane.

Recunoasteri

Multumesc lui F. globallessonart0.shutterfly.com Sanchez, JL Alvarado si consiliului de arheologie al Institutului National de Antropologie si Istorie, Mexico City, pentru accesul la colectiile descrise aici. J. Doebley, G. Fritz, B. Green, C. Hastorf, H. b3.zcubes.com Iltis si M. Winter au oferit comentarii valoroase cu privire la acest lucru si la proiectele anterioare. Jennifer Henderson a produs grafica. Fondul de dezvoltare a facultatilor de bas din Universitatea Texas Wesleyan a sustinut aceasta cercetare.

Note de subsol

  • ↵ * E-mail: benzb {at} txwes.edu.

  • Vezi comentariul la pagina 1324.

  • Primita 15 octombrie 2000.
  • Acceptat 18 decembrie 2000.
  • Copyright © 2001, Academia Nationala de Stiinte

Vezi rezumat

Published
Categorized as Buzau